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Axone




n.m. (angl. axon)

Fibre nerveuse généralement longue, mince, cylindrique, permettant la propagation d'un influx nerveux, du corps cellulaire ou il est généré, jusqu'aux terminaisons axonales pré-synaptiques.

Cette définition est la plus courante mais incomplète et pas tout à fait exacte : elle représente ce qu'est un axone dans la majorité des cas seulement. On trouve par exemple des cas d'axones propageant l'influx nerveux de manière rétrograde, de même que l'on trouve des axones si petits qu'ils ne se différencient que difficilement des dendrites. Une terminaison axonale est dans la majorité des cas associée à des synapses, mais peut également déboucher directement sur des cellules effectrices, voire, sur d'autres axones ou directement sur le corps cellulaire d'autres neurones. Aussi, les définitions de l'axone sont par nature généralisante mais souffrent de plusieurs exceptions.

De manière générale, donc, un axone est défini sur la base de sa fonction principale, la propagation de l'influx nerveux. L'axone prend naissance sur le corps cellulaire, et est, dans la majorité des cas, long, mince, cylindrique, et possède la propriété d'échange ionique rapide, lui permettant de se dépolariser et ainsi de servir de passage au message électrique.

Anatomie de l'axone et Propagation de l'influx

Un axone peut mesurer 1 mètre chez l'homme (axones issus des pieds à la moelle, notamment), jusqu'à plusieurs mètres chez certains animaux (les calamars sont connus pour posséder des axones de grande taille et de gros diamètre, jusqu'à 1mm). et affiche un diamètre de 1 à 15 micromètres environ. Un axone peut être entouré d'une gaine de myéline qui va favoriser le passage de l'influx nerveux en évitant les pertes ioniques, et en permettant à l'influx de "sauter" d'un point non myélinisé (noeud de Ranvier) à un autre. Dans le système nerveux central, cette gaine est principalement composée d'oligodendrocytes s'enroulant autour de l'axone. Les axones périphériques, quant à eux, sont myélinisés à partir de cellules de Schwann. 

L'influx peut se propager de 3 façons, l'une, peu présente chez l'homme, correspond à une diffusion du message électrique par simple osmose (diffusion des ions). Ce type de message est lent et l'influx perd en tension au fur et à mesure que les ions se diffusent. Dans les axones également non myélinisés plus courants chez l'homme, des pompes et canaux à ions permettent à l'influx d'être relativement entretenu : au fur et à mesure de la diffusion, de nouveaux ions rentrent dans l'axone et entretiennent la tension du flux nerveux, qui arrive en terminaison axonale, relativement préservé. Ce type d'influx est assez lent (1m/s) et se retrouve surtout en périphérie, par exemple pour la gestion de la douleur. La troisième catégorie d'axone peut être très rapide (50 à 100 m/s) du fait de la présence de myéline. La majorité des axones du système nerveux central en est pourvue.

La différence entre les deux dernières catégories (myélinisé versus non myélinisé, chez l'homme) se remarque facilement lors de brûlure ou de coupure nette. Une réaction vive de douleur fulgurante mais passagère nous permet d'ôter immédiatement le membre douloureux de la stimulation. Juste un peu après, une autre sorte de douleur fait son apparition, plus longue et persistante.

L'axone est constitué d'un important cytosquelette comprenant notamment des microtubules, qui permettent d'autres fonctions que la propagation de l'influx nerveux. En effet, les neurotransmetteurs sont synthétisés dans le soma et doivent être déportés vers les terminaisons axonales. D'autre part, certains sont renouvelés, et pour cela, remontent l'axone (sens rétrograde : en sens inverse de l'influx). Les échanges et messages entre soma et terminaison axonale ne se limitent donc pas au potentiel d'action.

Lors de sa formation, l'axone suit les concentrations en facteurs de croissance (nerve growth factors) libérés par d'autres neurones ou d'autres cellules cibles. Le développement d'un cône de croissance sensible au gradient de concentration (du moins vers le plus concentré) amène l'axone à atteindre, généralement, un autre axone (ou la cellule cible directement au bon endroit) auquel il va se coller et suivre sa direction. Ce phénomène explique la création de nerfs, comprenant parfois des centaines d'axones tous dirigés vers le même endroit, constituant ces faisceaux de fibres nerveuses.